Форум » Задания » Буковый лес » Ответить
Буковый лес
никита сверчков: Бу́ковый лес — лес с преобладанием бука[к 1]. Бук является основной лесообразующей породой европейских лесов. Он чаще других широколиственных пород образует чистые древостои[1], а также входит в состав смешанных древостоев с тёмнохвойными и другими широколиственными породами, образуя в них второй ярус. Бук европейский в Европе формирует собственную зону буковых лесов, занимающую как равнинные местности, так и горные; в горах буковые леса часто служат верхней границей горного лесного пояса. Ареал бука определяется климатическими и почвенными условиями. Если в центре своего ареала он не имеет конкурентов со стороны других древесных пород, то при приближении к его границам уступает свои позиции грабу, дубу, хвойным породам. Бук европейский произрастает на территории Европы от Великобритании, северной части Испании на западе до Калининградской области, Польши, западной части Украины, южной части Крыма на востоке и от юга Норвегии и Швеции на севере до северной части Сицилии, Средней Албании, Греции на юге. На крутых горных склонах буковые леса имеют большое почвозащитное и водоохранное значение. В лесоводстве бук ценится как лесоообразующая, климаторегулирующая и почвоулучшающая порода. Буковый лес оказал большое влияние на культуру народов, населяющих Европу. Его эстетическое воздействие ценится и в настоящее время: в буковых лесах построены многие санатории и дома отдыха. В прошлом буковые леса в Европе занимали обширную территорию. В результате хозяйственной деятельности человека они большей частью были истреблены. Если раньше на месте вырубленных буковых лесов производились посадки других видов деревьев, то в настоящее время лесоводы возвращаются к их восстановлению из-за большой ценности этого вида леса. Естественные буковые леса охраняются на территории многих стран Европы. См. также Охраняемые леса с участием бука европейского. По требованиям к почве бук относится к мезотрофам и даже мегатрофам[5]:105, а по требованию к влаге — к мезофитам[5]:85. Почвы в местах произрастания бука европейского на равнинах — бурые лесные, в горах — с признаками оподзоливания. Значительно реже буковые леса развиваются на серых лесных почвах[6]:411. Растёт бук также на кислых и известковых почвах, на лёссовых парабурозёмах. На склонах с мелким почвенным слоем имеют место массовые ветровалы. Бук не растёт на застойно увлажнённых и переувлажнённых почвах. Он не выносит даже весеннего затопления[5]:81. Не растёт бук и на лёгких песчаных почвах и сухих склонах. Наилучшего развития буковые леса достигают на плодородных, богатых минеральными веществами почвах[7]:29. Бук испытывает высокую потребность в кальции[8], поэтому он лучше всего растёт на известковых почвах и не растёт на выщелоченных почвах в приатлантических областях. А по содержанию зольных элементов бук стоит на четвёртом месте после акации белой, вяза и ясеня[5]:105. Чистые буковые леса требуют большего плодородия почвы нежели смешанные с другими породами, так как потребность в одних и тех же минеральных веществах у разных пород деревьев в разное время года неодинаковая. Например, пихта испытывает сильную потребность в азоте весной, до распускания листьев у бука, и умеренную осенью, после опадения его листвы. Бук испытывает умеренную потребность в азоте с конца весны до начала лета и сильную с начала лета до начала осени. Поэтому эти две породы в отношении азота не являются конкурентами, а азот используется более равномерно[9]:133—134. Бук по своему влиянию на химизм почвы занимает промежуточное положение между елью и пихтой. Под ельниками образуются подзолистые почвы, а под пихтарниками бурые лесные почвы. Поэтому пихта и ель, а также пихта и бук по своему влиянию на почву дополняют друг друга[10]. Не случайно наиболее продуктивными в Карпатах считаются елово-пихтово-буковые древостои[5]. Чистые древостои образуются при недостатке или избытке каких-либо веществ в почве[5]:104, а также когда какие-то другие условия отличаются своей односторонностью, исключительностью (сухой или холодный климат, сухие или с избытком влаги почвы и так далее)[9]:286. Влияние бука на почву зависит и от климатических условий. Например, в некоторых типах влажных буковых лесов Карпат наблюдается довольно сильное оподзоливание почв, которое вызвано жизнедеятельностью самого бука. При определённых условиях оно ведёт к прекращению возобновления бука и замене букового леса еловым[10]. Бук требователен к высокому содержанию влаги в атмосферном воздухе[5]:77. В горах по мере подъёма температура уменьшается, а влажность увеличивается, поэтому буковые леса на севере ареала занимают равнины, а на юге растут только в горах. Буковый лес обладает способностью задерживать сравнительно небольшое количество осадков. Листва буковых деревьев в лесу пропускает под полог леса от 53,3 % до 68,9 % выпадающих осадков. Кроме того, по стволам буковых деревьев, обладающих гладкой корой, стекает до 21 % осадков. Общее количество задерживаемых осадков у бука в два раза меньше, чем у ели[9]:190—191. По этой причине, а также из-за малого количества света, пропускаемого кронами буковых деревьев, влажность под пологом букового леса выше. Стекающие по стволам осадки способствуют тому, что бук менее других деревьев страдает от ударов молнии, так как электрический ток проходит по стекающей воде и уходит в землю[5]:75. Буковый лес, произрастающий в горах, увлажняет горы за счёт горизонтальных осадков, то есть осаждающихся на его листве и ветвях росы, намороси и измороси. Кроме того, он переводит поверхностный сток в грунтовый и повышает уровень грунтовых вод[5]:86—87. Мощная корневая система бука, основная масса которой располагается на глубине 70—80 см, препятствует размыванию почвы на горных склонах. Почва хорошо сохраняется и накапливается под буковыми лесами[11]. [править]Отношение к свету Бук, являясь требовательной к плодородию почв древесной породой, в то же время обладает высокой теневыносливостью. По оценке по разным шкалам он ставится по теневыносливости на третье место, например, по шкале Медведева Я. С. — на третье после пихты и тисса[9]:110[12]:245, а по шкале Турского М. К. — на второе после пихты[9]:117, по методу Визнера — на первое[12]:246—247. Эти два свойства (требовательность к плодородию почвы и теневыносливость) работают в противоположном направлении при лесообразовании: большая требовательность к составу почвы приводит к созданию смешанных и сложных сообществ, большая же теневыносливость — к образованию чистых насаждений. В результате борьбы этих двух начал, наряду с некоторыми другими причинами, и образуются как чистые буковые леса, так и смешанные с такими теневыносливыми и требовательными к составу почвы породами, как пихта, ель и другие[9]. Способность образовывать зональную растительность у бука связана прежде всего с его высокой теневыносливостью и большой продолжительностью жизни. Он вытесняет светолюбивые породы и образует связный покров, если этому не мешают другие факторы, снижающие его конкурентоспособность[13]:296. Буковые деревья, являясь широколиственными, сами создают тень. Из всех деревьев Центральной Европы бук образует самую густую крону[13]:300. Освещённость в мёртвопокровном буковом лесу составляет по одним данным 5 %[6]:411, по другим данным не более 2 %[14] от освещённости на открытом месте. В таких условиях могут существовать только папоротники со слаборазвитыми осевыми органами, образующие только споры, мхи и водоросли[13]:307. Меньшее количество получаемого тепла сказывается на температуре приземного слоя воздуха и почвы в лесу. В то же время в буковом лесу наблюдаются более плавное изменение температуры и бо́льшая влажность воздуха по сравнению с другими лесами[6]:411. Буковый лес обладает наименьшей пропускной способностью физиологически активной радиации под полог леса среди лиственных пород, что создаёт наименее благоприятные условия для развития второго яруса[12]:103[5]:40. Отличия видового состава травянистого яруса букового леса от других типов леса определяются в первую очередь условиями освещения[13]:307. [править]Лесная подстилка и роль бука в почвообразовании Сердечник семилистный (Cardamine heptaphylla) — типичный представитель весенней флоры букового леса среди листовой подстилки, Италия, Тоскана, Лукка, природный парк Альпы Апуане Характерной чертой букового леса является мощный слой листовой подстилки[6]:411. По количеству опада, то есть совокупности ежегодно опадающих листьев, веток, коры и прочего, буковые леса в России стоят на первом месте[12]:306. По данным опытов немецкого учёного Эбермайера, проводившихся им на лесных опытных станциях в Баварии с 1866 года, количество подстилки в буковом лесу составляет 11 311 кг/га, а ежегодный опад листьев выражается в 4426 кг/га при сухом состоянии воздуха[9]:220. Количество подстилки в два с половиной раза больше её ежегодного прироста. Такой большой слой подстилки препятствует образованию напочвенного мохового покрова. В то же время мох покрывает оголённые участки почвы у стволов деревьев, камни и сами стволы. Стекающие по стволам бука осадки имеют кислую реакцию (pH=4—4,5), а почва вокруг стволов обеднена известью, что создаёт благоприятные условия для произрастания мхов[15]. У бука выявлено наименьшее содержание в опаде зольных элементов, меньший процент его разложения и меньшее значение pH по сравнению с другими деревьями[12]:313. Разлагающаяся листовая подстилка формирует почву, особенно её верхний слой. Листовой опад бука разлагается медленнее опада всех лиственных деревьев, период его распада составляет три года, причём медленнее всего разложение происходит в первую половину этого периода[13]:317. Листовая подстилка бука медленно разлагается из-за малой воздухопроницаемости, при смешивании её с хвоёй, например, сосны подстилка получается более рыхлой и разлагается быстрее[5]:114. Листья бука очень неохотно поедаются и перерабатываются сапрофагами[13]:278. В то же время присутствие в древостое бука способствует гумификации лесной подстилки и преобразованию грубого гумуса в мягкий. Профессор Раманн объясняет это явление тем, что опавшие листья бука перемежаются с сосновой хвоёй и это делает подстилку более воздухопроницаемой[9]:283. Поэтому в странах Западной Европы бук издавна называют врачом почвы, если он находится во втором ярусе сосняков. Это свойство используется лесоводами в процессе управления почвообразованием[12]:323. В Германии после отрицательного опыта выращивания еловых лесов на месте буковых, приведших к обеднению почв, возвращаются к восстановлению коренных буковых лесов. В Карпатах из-за усиления процесса оподзоливания почв и развития корневой губки лесоводы также отказываются от выращивания монокультур и переходят к выращиванию лесов из бука и дуба с примесью явора, клёна остролистного, вяза и других пород[5]:122. Опад бука характеризуется высоким содержанием в нём азота[5]:116. Бук отрицательно реагирует на удаление подстилки, так как в этом случае выносится большое количество кальция и азота, содержащихся в ней и участвующих в круговороте минеральных веществ[13]:287. Бук, как и другие деревья, способен образовывать подстилку разных типов, как мягкий, так и грубый гумус. На богатых известью почвах, в условиях мягкого, влажного климата бук образует мягкий гумус, с нейтральной или слабо-кислой реакцией, богатый питательными веществами. Почва под ним рыхлая, пушистая. На более выщелоченных и бедных почвах, в условиях холодного и влажного климата, высоко в горах образуется более плотный и мощный слой подстилки, грубый гумус, с кислой реакцией, способствующий оподзоливанию почвы. Почва под такой подстилкой плотна. Свойства листовой подстилки меняются, если к буку примешиваются другие древесные породы[9]:221—223[5]:116. Свойства листовой подстилки определяют и видовой состав травяного покрова[13]:316—317. В приатлантических областях, где для бука благоприятны только карбонатные почвы, буковые леса (в отличие от дубовых) из-за образования грубого гумуса быстро деградируют до верещатников[16]. Наиболее важной составляющей почвы для растений является азот. В лесной подстилке он содержится в виде органического вещества, а для возможности усвоения растениями он должен быть переработан микроорганизмами в неорганические соединения. Общее количество минерального азота больше в почвах с грубым гумусом, чем в муллевых бурозёмах. Это явление характерно только для самого верхнего слоя почвы. В почвах с грубым гумусом с увеличением глубины происходит резкое снижение содержания минерального азота, в почвах с мягким гумусом его содержание остаётся высоким вплоть до подпочвы[13]:288. Лесная подстилка из-за малой теплопроводности предохраняет почву от иссушения летом и от промерзания её зимой, она препятствует поверхностному стоку воды во время дождя и таяния снега, фильтруя воду, предотвращает почву от заиливания и способствует её рыхлости[5]:88. [править]Отношение к теплу Бук европейский растёт в зоне умеренного, но относительно мягкого климата и стоит в ряду зимостойкости древесных пород перед тисом, то есть не отличается высокой зимостойкостью[5]:48. Бук выдерживает кратковременное понижение температуры в зимний период до −30—35 °C, но повреждается длительными морозами в −13-23 °C. Особенно губительными для бука являются весенние заморозки. Поздние заморозки в −2—5 °C убивают всходы и молодые листья бука[17]. По другим данным поздневесенние заморозки в −0,5—2,0 °C убивают листья и молодые побеги бука. Понижение температуры воздуха может отрицательно повлиять на цветки бука и повлечь за собой неурожай семян[5]:50—52. Именно поздние заморозки определяют верхнюю границу распространения бука в горах, а недостаток тепла, особенно в почве, сдерживает распространение его на север. В восточном направлении распространению бука препятствуют, кроме недостатка тепла, сухость воздуха и ветры, вызывающие потерю влаги. После повреждения молодых листьев новые листья вырастают из спящих почек, но деревья при этом слабнут и не выдерживают конкуренции с другими породами. Если защитить растение от конкуренции в условиях ботанического сада, то бук может расти далеко за пределами своего ареала; так, он растёт в Киеве и южной Финляндии[13]:323. В горах, где бук растёт на верхней границе распространения деревьев и не испытывает конкуренции со стороны других видов, при повреждении листьев поздними заморозками новые могут не успеть вырасти из-за короткого вегетационного периода. Это подтверждается данными экологических исследований Мюллера-Штолля по наблюдениям за буком на вершине Фельдберг в Шварцвальде[18]:99. Те же явления наблюдаются в горах с ярко выраженным океаническим климатом: Южных Альпах и Апеннинах, в Крыму, на северном склоне Яйлы. На восточной границе ареала бук уступает свои позиции грабу[13]:324, а там, где климат становится слишком сухим, — дубу черешчатому[13]:300. Вегетационный период бука в Германии составляет 148—152 дня[5]:49. [править]Возобновление леса Подрост бука в Баварском лесу Как теневыносливая порода, бук имеет преимущество перед другими породами в возобновлении под пологом леса. В старых дубовых лесах создаются неблагоприятные условия для дубового подроста и это влечёт за собой смену дуба другими более теневыносливыми и лучше приспособленными к изменившимся условиям породами. По этой причине в Западной Европе дубовые леса на значительной площади были вытеснены буковыми[19]:148. Несмотря на высокую теневыносливость, самосев бука появляется только при сомкнутости древесного полога 0,9 и ниже. В этих условиях 2 м высоты достигает не более тысячи экземпляров подроста на один гектар. При сомкнутости древесного полога 0,8 подрост растёт до высоты 3—4 м и живёт до 50 лет[5]. Прорастанию семян препятствует слишком большой слой листовой подстилки, так как он отличается сухостью и не даёт возможности корешкам семян достичь влажной почвы. Некоторые травянистые растения могут препятствовать прорастанию самосева. Так, обычно благоприятно влияющий на возобновление бука кипрей узколистный при густоте 100 и более стеблей на 1 м2 препятствует прорастанию его семян. Препятствует возобновлению бука малина в сочетании с ежевикой[5]. Подрост бука, как и других деревьев, отличается от молодых деревьев, растущих на свободе, своей угнетённостью. У бука, как и других теневыносливых деревьев, он отличается кроной, растущей в ширину и имеющей малую глубину, что придаёт ей вид зонтика. Развивая таким образом свою крону, молодое деревце пытается получить большую поверхность для восприятия малого количества света, проходящего через полог леса. Подрост имеет более чахлый вид по сравнению с деревьями, выросшими на свободе. Он меньше в высоту, имеет меньшую толщину ствола, меньшие побеги, более слабую корневую систему по сравнению с деревьями, выросшими за пределами леса на той же почве. Всё это объясняется конкуренцией подроста со взрослыми деревьями и кустарниками, растущими в лесу[9]:48—55. Угнетение подроста бука начинается при значениях освещённости менее 10 % от освещённости на открытом месте, а на богатых почвах и при меньших значениях. При световом довольствии 12 % размер листовых пластинок у подроста в 2 раза превышает их размер у деревьев, выросших на свободе[13]:298. В то же время подрост бука, чувствительного к весенним заморозкам, испытывает защиту от них под материнским пологом и на свободе, скорее всего, погиб бы от неблагоприятных условий. В буковом лесу травяной покров, кустарниковый ярус или незначительны, или вовсе отсутствуют. Таким образом, полог леса, устраняя светолюбивую растительность, устраняет конкурентов как для самого себя, так и в большей мере для своего подроста[9]:61—64. Подрост бука способен длительное время переживать неблагоприятные условия, в основном связанные с малым количеством света в лесу, формируя тем самым запас молодых особей, которые при изменении световых условий (например, появлении световых окон) способны прийти на смену взрослым деревьям. Выдержать условия глубокого затенения подросту помогает его способность снижать интенсивность дыхания после облиствления деревьев[13]:307. Средняя продолжительность существования подроста бука в состоянии угнетения составляет 11 лет[20]. Но он может жить (на определённой стадии развития) при недостаточном для дальнейшего развития освещении до 50—70 лет. При значительном улучшении световых условий подрост бука развивается быстрыми темпами и формирует высокоствольные деревья. Особенность развития подроста бука заключается в том, что это не исключение, а правило. При нормально сформированной корневой системе подрост бука, надолго задержавшийся в развитии под пологом леса, при появлении светового окна развивается быстрее, чем такой же подрост, сформировавшийся из семян только что или за 1—3 года до улучшения светового режима[21]. В Германии в средние века дубовые леса служили для откорма свиней желудями. В интересах животноводства принимались меры по охране дубовых лесов. Эти мероприятия сдерживали естественную смену дуба буком. В XVIII-ом веке после введения в пищу картофеля и переходу на стойловое хозяйство начала происходить замена дубовых лесов буковыми. В буковых лесах, в которых производился выпас скота, кроме прочих негативных явлений происходило также уничтожение подроста. Это вело к изреживанию лесов, их задернению и деградации до лесолугов (парковых лесов). Такие леса господствовали в Центральной Европе в средние века и встречаются иногда и в настоящее время[13]:318. [править]Растения букового леса Белоцветник весенний, Рейсвейк, Нидерланды Буковые деревья определяют растительный покров в лесу, воздействуя на него не только непосредственно, но и через листовую подстилку, почву, создаваемый микроклимат. Решающим фактором видового состава букового леса, как и всякого другого, является корневая конкуренция. Некоторые растения связаны с определённым типом почвы, имеют узко-экологическую нишу и поэтому являются растениями-индикаторами. Согласно классификации лесов Браун-Бланке, буковые леса из бука европейского относятся к классу растительных сообществ Querco-Fagetea (листопадные леса на умеренно кислых, нейтральных и карбонатных почвах)[22]:106 и порядку Fagetalia sylvaticae. В древостое участвуют дуб скальный, клён остролистный, клён белый, вяз шершавый, ясень обыкновенный, граб обыкновенный, липа сердцевидная, пихта белая и другие[23]:82. Хорошо развитый подлесок в буковых лесах обычно отсутствует. В них встречаются разбросанно кустарники: боярышник однопестичный, волчеягодник обыкновенный, смородина альпийская, жимолость чёрная[6]:413, клекачка перистая, лещина обыкновенная[23]:82. Некоторые ботаники считают ежевику типичным растением карпатских бучин[24]. В травяном покрове букового леса в основном присутствуют весенние эфемероиды и геофиты, приспособленные к цветению и созреванию плодов до полного распускания листьев деревьев и в период длинного светового дня. Эти растения имеют подземные запасающие органы (корневища, луковицы, клубни), расположенные на небольшой глубине непосредственно под подстилкой. Листовая постилка, обладая малой теплоёмкостью, быстро прогревается, что способствует быстрому развитию таких растений. К ним относятся пролесник многолетний, сочевичник весенний, ясменник пахучий, ветреница лютичная, различные виды гусиного лука и хохлатки[6]:411[14], некоторые виды равноплодника, белоцветник весенний[23]:82. Типичные спутники бука — различные виды зубянки, например, зубянка железистая, зубянка пятилисточковая[23]:82. По сравнению с другими лесами в бучинах эфемероиды развиты меньше и не образуют связного покрова, но из-за большей влажности имеют более длительный период вегетации. После распускания листьев на деревьях в травянистом ярусе букового леса развиваются главным образом злаки, такие как перловник одноцветковый и колосняк европейский, а также крупные многолетние травы и папоротники[14]. Всё своеобразие букового леса в первую очередь связано с условиями освещения под его пологом[13]:307. Несмотря на это, его травяной покров образуют виды растений, частью характерные для других формаций широколиственного леса, частью для горных тёмнохвойных лесов. Для буковых лесов характерны лианы[6]:411, хотя вместе с европейским буком растёт только плющ, как например, в Восточных Карпатах[25]:319. В буковых лесах встречаются и вечнозелёные растения, относящиеся к реликтам третичной теплолюбивой флоры: волчник лавровый[14], падуб остролистный, плющ обыкновенный, самшит вечнозелёный; а также зимнезелёные: копытень европейский, зеленчук жёлтый. На верхнем пределе горного лесного пояса бук создаёт полосу криволесья; в Карпатах на высоте 1200—1300 м над уровнем моря вместе с клёном белым, рябиной обыкновенной, можжевельником обыкновенным, волчеягодником обыкновенным. Выше оно сменяется криволесьем из можжевельника и ольхи зелёной[17]. Цветение шафрана весеннего, Вишня Гора (словен. Višnja Gora), Словения Небольшое видовое разнообразие буковых лесов связано с хозяйственной деятельностью людей (использование лесов в качестве пастбищ для скота, свалка мусора, низкий уровень лесного хозяйства). В девственных буковых лесах видовой состав кустарникового и травянистого ярусов очень разнообразен. Некоторые виды кустарниковых и травянистых растений могут быть сохранены от вымирания только при охране буковых лесов. Так, становятся редкими и внесены в Красную книгу Украины 15 видов растений, растущих в буковых лесах Украинских Карпат: тис ягодный, лиственница польская, сосна кедровая европейская, клекачка перистая, безвременник осенний, лилия лесная, подснежник белоснежный, белоцветник весенний, шафран весенний, астранция крупная, лунник оживающий, бересклет карликовый, сирень венгерская, медвежий лук и скополия карниолийская[26]. Наибольшим видовым разнообразием отличаются буковые леса в юго-восточных Альпах, северных Апеннинах и на Динарском нагорье. По мере удаления от этого центра видового разнообразия происходит обеднение буковых лесов по направлению от центральных Апеннин к южным Апеннинам и Сицилии; от юго-западных Альп к Центральному массиву, Пиренеям до Кантабрийских гор; от центральной и восточной части Динарского нагорья до Карпат, северо-западной и центрально-восточной Греции; от северной окраины и предгорий Альп к восточной, центральной и западной частям Средних гор, до западной Франции, Англии и Голландско-Северо-Германской низменности, а также Ютландии, северо-востока Германии и юга Прибалтики[27]:199.javascript:pst3(' ','','','','')
Ответов - 0
полная версия страницы